2. QUANG HỢP VÀ HÔ HẤP
2.1 Quang hợp
Quang hợp là hoạt động tổng hợp chất hữu cơ của cây xanh từ CO2 và nước H2O nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời. Hiện tượng này xảy ra ở các phần có màu xanh của cây, chủ yếu là ở lá nên gọi là diệp lục. Đây là quá trình hấp thụ và chuyển quang năng thành hóa năng tích trữ trong các phân tử Carbohydrate.
Quang hợp là một quá trình phức tạp, có thể được khái quát hóa thành 3 bước sau đây:
– Quá trình khuyếch tán của khí CO2 đến lục lạp: CO2 trong không khí (bình thường khoảng 300 ppm hay 0,03%) được khuyếch tán qua khí khổng đến lục lạp.
– Phản ứng sáng: Cây xanh sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời để phân giải nước, tạo ra phân tử oxy (O2), chất khử Nicotinamid adenin dinucleotid phosphate (NADPH) và Adenosin triphosphate (ATP).
– Phản ứng tối: NADPH và ATP bị khử ở ngoài ánh sáng, được dùng để khử CO2 thành Carbohydrate và các hợp chất khác. Phản ứng nầy không đòi hỏi ánh sáng nên gọi là phản ứng tối.
Trong quá trình quang hợp, từ CO2 chuyển thành Carbohydrate phải thông qua 1 trong 2 quá trình sinh hóa: con đường C–3 hoặc con đường C–4. Lúa thuộc nhóm cây quang hợp theo con đường C–3, trong đó, CO2 trước hết được kết hợp với Ribulose-1,5diphosphate để tạo thành 2 phân tử có chứa 3 carbon là 3 – phosphoglyceric acid (PGA) bắt đầu chu trình Calvin. Cây C-4 có nhiều lợi điểm hơn C-3 (Bảng 4.1). Nó có tốc độ sinh trưởng mạnh hơn, thích nghi tốt với điều kiện nhiệt độ cao, ánh sáng mạnh và lượng nước cung cấp hạn chế, hiệu quả sử dụng nước cao hơn
Bảng 4.1. So sánh các đặc tính quang hợp của cây C-3 và cây C-4
| Đặc tính | Cây C-3 | Cây C-4 |
| 1. Nhiệt độ tối hảo cho quang hợp | 15-30 độ C | 30-45 độ C |
| 2. Cường độ ánh sáng tối hảo cho quang hợp | 30-50 % ánh sáng đầy đủ | 100% ánh sáng đầy đủ |
| 3. Vận tốc quang hợp trên đơn vị diện tích lá | Ở điều kiện tối hảo | Cây C-4 cao hơn cây C-3 khoảng 2 lần |
| 4. Vận tốc sinh trưởng tối đa trong điều kiện tối hảo | 34-39 g/m2/ngày | 50-54 g/m2/ngày |
| 5. Hiệu quả sử dụng nước | 1,49 mg chất khô/g nước | 3,14 mg chất khô/g nước |
Nguồn: Yoshida, 1981
Khi cây quang hợp, thì đồng thời cũng diễn ra quá trình hô hấp bình thường, gọi là hô hấp bóng tối. Cho nên quang hợp mà ta đo được là sự chênh lệch giữa quang hợp thật sự và hô hấp (bóng tối). Khác với cây C-4, ngoài hô hấp bóng tối, các cây C-3 còn có quá trình hô hấp ánh sáng. Đây là 2 quá trình hoàn toàn khác nhau. Hô hấp bóng tối hay hô hấp bình thường diễn ra ở ty thể, còn hô hấp ánh sáng lại được tiến hành trong peroxisomes. Hô hấp ánh sáng không sản sinh ra một phân tử ATP nào cả và cũng không cung cấp bất cứ một khung carbon nào cho việc sinh tổng hợp trong cây.
Vì là cây C-3, nên lúa có điểm bù CO2 cao, có hiện tượng hô hấp ánh sáng và thiếu lục lạp trong bó mạch (Bảng 4.2).
Cường độ quang hợp thuần của lá lúa thay đổi theo vị trí, hướng lá, tình trạng dinh dưỡng, tình trạng nước và giai đoạn sinh trưởng của cây. Trong điều kiện ánh sáng bảo hòa, cường độ quang hợp thuần vào khoảng 40-50 mg CO2 /dm2 /giờ (hình 4.1).
Không có quang hợp cây không thể sống và phát triển được. Quang hợp mạnh hay yếu tùy thuộc vào cường dộ ánh sáng, nồng độ CO2 trong không khí, điều kiện sinh lý, dinh dưỡng của cây và cấu tạo của quần thể ruộng lúa.
Bảng 4.2. Một số đặc trưng về quang hợp của cây lúa
| Các đặc trưng | Giá trị đo đạc | Điều kiện đo đạc |
| Ánh sáng | Điểm bù: 400-1000 lux |
25 độ C, 300 ppm CO2 |
| Bảo hòa: 45-60 klux | 30 độ C, 300 ppm CO2 | |
| Nhiệt độ tối hảo | 20-33 độ C (Đối với giống japonica) |
300 ppm CO2, 50 klux |
| 25-35 độ C (Đối với giống indica) |
300 ppm CO2, 50 klux | |
| CO2 | Điểm bù: 55 ppm |
25 độ C, > 10 klux Nhiệt độ tối hảo |
| Cường độ quang hợp thuần | 40-50 mg CO2/dm2/giờ | Bão hòa ánh sáng |
| Con đường sinh hóa | C-3 | |
| Lục lạp bó mạch | Không | |
| Hô hấp ánh sáng | Có |
Nguồn: Yoshida, 1981
Ánh sáng là động lực của quang hợp. Cây lúa bắt đầu quang hợp được ngay khi cường độ ánh sáng ở 400 lux. Quang hợp gia tăng theo cường độ ánh sáng và đạt đến mức cao nhất khi cường độ ánh sáng lên đến khoảng 40000-60000 lux
Hình 4.1. Tương quan giữa cường độ ánh sáng và quang hợp của lá lúa (Yoshida, 1981)
Cho nên, trời trong sáng, nhiều nắng cây lúa quang hợp tốt thì năng suất mới cao. Khi bức xạ mặt trời không thay đổi, thì cường độ quang hợp sẽ gia tăng khi độ dài ngày gia tăng. Ảnh hưởng của độ dài ngày đến quang hợp được xem là một điểm ưu việt của khí hậu ôn đới so với nhiệt đới.
Nồng độ CO2 trong không khí càng cao, điều kiện sinh lý dinh dưỡng của cây đầy đủ, quang hợp càng mạnh. Ngoài ra, cấu tạo quần thể ruộng lúa tốt: mật độ thích hợp, nhiều lá, lá xanh tươi, bộ lá thẳng đứng là điều kiện tốt để ruộng lúa sử dụng được nhiều ánh sáng cần thiết cho quang hợp hữu hiệu hơn. Chỉ số diện tích lá LAI (tỷ số giữa diện tích lá/diện tích đất) tốt nhất là 5-6 ở vùng nhiệt đới, đối với các giống lúa cao sản thấp cây. LAI cần thiết để quang hợp được tối đa tùy thuộc vào hướng lá trong tán lá vì nó quyết định môi trường ánh sáng trong quần thể ruộng lúa. Sự hấp thụ ánh sáng của quần thể ruộng lúa có thể được mô tả bằng định luật Beer như sau:
Trong đó:
I0 = Cường độ ánh sáng tới trên tán lá.
I = Cường độ ánh sáng trong quần thể khi LAI = F.
F = Tổng diện tích lá tích lũy trên đơn vị diện tích đất. F = 0 ở trên tán lá và đạt gia trị tối đa ở mặt đất (giá trị nầy được xem là LAI). k = Hệ số hấp thu của lá (không đơn vị).
k tùy vào góc lá hoặc hướng lá, đối với lúa k biến thiên từ 0,4 ở lá thẳng đến 0,8 ở lá rủ (Hayashi và Ito, 1962). Thí dụ nếu cường độ ánh sáng tới bị giảm 95 % sau khi đi qua tán lá thì F được tính như sau:
(a) Đối với lá thẳng (k = 0,4):
(b) Đối với lá rủ (k = 0,8)
Như vậy, lá thẳng đứng nhận cường độ ánh sáng trên đơn vị diện tích lá thấp hơn trường hợp lá rủ, nên cho phép ánh sáng mặt trời xuyên sâu xuống bên dưới tán lá. Do đó, tán lá đứng có LAI tối hảo lớn hơn và khả năng quang hợp cao hơn (Hình 4.2).
Các nghiên cứu cho thấy rằng khoảng 80-90 % chất khô trong cây được tạo thành là do quang hợp, phần còn lại là chất khoáng lấy từ đất.
Hình 4.2. Ảnh hưởng của góc lá trên sự quang hợp và LAI thích hợp của quần thể ruộng lúa (Van Keulen 1976)